Ciclo di Calvin – Spiegazione

l ciclo di Calvin è una via metabolica presente in tutte le piante il cui scopo è quello di utilizzare l’energia prodotta nella fase luminosa, in termini di molecole di NADPH e di ATP, per formare biomassa usando come molecola donatrice di carbonio la CO₂ presente nell’atmosfera.

La fissazione della CO₂ viene eseguita in una serie di reazioni cicliche che, in omaggio allo scopritore, prendono il nome di ciclo di Calvin. In questa serie di reazioni uno zucchero bisostituito da due radicali fosforici, il ribulosio-1,5-bisfosfato, rappresenta la molecola di partenza che accetta l’anidride carbonica facendo sia da “avviatore” della reazione che da “terminatore” proprio perché, in quanto reazione ciclica, il composto di partenza viene rigenerato.

L’enzima fondamentale del ciclo di Calvin è la rubisco che è l’acronimo del termine inglese ribulosio ossigenasi/carbossilasi. Come il nome stesso ci lascia intendere questo enzima possiede sia una funzionalità ossigenasica che una funzionalità carbossilasica che però non vengono effettuate nelle stesse modalità. L’ossigenazione porta all’inserimento di una molecola di ossigeno nel suo substrato mentre la carbossilazione inserisce una molecola di anidride carbonica. Vedremo più avanti che l’ossigenazione e la carbossilazione devono essere finemente regolate e che queste due funzionalità, antitetiche tra loro, rappresentano un punto biochimico di fondamentale importanza per la resa fotosintetica.

Le reazioni carbossilative del ciclo di Calvin

La prima reazione del ciclo di Calvin, nella sua fase carbossilativa, è rappresentata dalla carbossilazione dello zucchero ribulosio-1,5-bisfosfato.

L’anidride carbonica, come abbiamo più volte detto, viene addizionata grazie alla funzionalità carbossilasica della rubisco. A questo punto c’è da fare una considerazione: il ribulosio è uno zucchero a cinque atomi di carbonio e, se consideriamo un ulteriore atomo di carbonio proveniente dall’anidride carbonica, si devono formare due molecole di 3-fosfoglicerato che possiede tre atomi di carbonio.

Il 3-fosfoglicerato che si forma (3PG) ad opera di una chinasi viene fosforilato a 1,3-bisfosfoglicerato che viene deidrogenato a gliceraldeide-3-fosfato dall’enzima gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi.

Dalla gliceraldeide-3-fosfato (G3P), in seguito ad una serie di reazioni (Illustrazione 29) che coinvolgono numerosi enzimi tra cui figurano transchetolasi e transaldolasi, si riforma il ribulosio-1,5-bisfosfato che, come abbiamo detto, è la molecola di partenza del ciclo di Calvin.

Il bilancio energetico del ciclo di Calvin

Il ciclo di Calvin è un processo che richiede energia, ma quanta? Per poter dare una risposta possiamo fare passo passo le reazioni del ciclo di Calvin ipotizzando, come base, tre molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato. Con tre molecole di questo zucchero bisostituito si generano sei molecole di 3-fosfoglicerato che necessitano di sei molecole di ATP per essere trasformate in 1,3-bisfosfoglicerato, usando quindi una molecola di ATP per singola molecola di 3-fosfoglicerato. Le sei molecole di 1,3-bisfosfoglicerato per essere ridotte a 6 molecole gliceraldeide 3-fosfato necessitano di 6 molecole di NADPH, anche qui una molecola di NADPH per singola molecola di 1,3-bisfosfoglicerato ridotta. Di queste sei molecole di gliceraldeide-3-fosfato una sola servirà per la sintesi di zuccheri mentre le rimanenti cinque provvederanno alla rigenerazione di tre molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato usando altre tre molecole di ATP.

Facendo le dovute somme per rigenerare 3 molecole di ribulosio-1,5-bisfosfato e per rendere disponibile una molecola di gliceraldeide-3-fosfato per le vie biosintetiche sono necessarie 9 molecole di ATP e 6 di NADPH.